Protisty a houby

Úvod

Protisti a houby tvoří dvě unikátní království života. Protisté demonstrují silné rozpory v rysech, které komplikují jejich taxonomii. Fungi jsou mnohem jednodušší charakterizovat. Fungi se odchýlili od Protistů asi před 1,5 miliardami lety [1] událostí, která způsobila ztrátu flagellum během přechodu z vodního prostředí do pozemského prostředí a souběžným vývojem nových mechanismů rozptýlení sporových nevodivých látek [2]. Fungi přizpůsobili rozpoznatelný soubor charakteristik, které pomáhají objasnit jejich odlišnosti od Protistů.

Buněčné rozdíly

Protisty jsou jednobuněčné organismy. Většina hub je mnohobuněčná a strukturovaná v rozvětveném protaženém vláknitém systému hyfy [1]. Větvové struktury hyfy sestávají z jednoho nebo (obvykle) více buněk uzavřených uvnitř trubkové buněčné stěny [1]. Většina odpůrců má sférický tvar, což je nedostatečné pro získání kyslíku difúzí. Velké protisty mají podlouhlý tvar, aby vyhověli jejich zvýšené potřebě kyslíkové difuze [3].

Velikost buňky

Jednobuněčné protisty jsou většinou mikroskopické, ale vzácné byly nalezeny tisíce metrů čtverečních v oblasti [3]. Houby jsou obvykle dostatečně velké, aby byly pozorovány volným okem, ale existuje velké množství mikroskopických druhů [1].

Buněčná membrána

Protisté mohou obsahovat buněčné stěny jako rostliny, zdi zvířecích buněk a dokonce i pelety poskytující ochranu před vnějším prostředím [3]. Mnoho odpůrců nemá buněčnou stěnu [3]. Na rozdíl od odrůdy buněčné membrány Protist je definicí charakteristických znaků houby všudypřítomná přítomnost chitinové buněčné stěny [14].

Intracelulární organizace

Houby jsou složeny ze spletitého systému hyphae rozděleného oddělovacím systémem septa [1]. Septa nebyly nalezeny v žádném Protistovi [3]. Houbová septa dělí hyfy do propustných prostorů [1]. Perforace septy umožňuje translokaci organel, včetně ribozomů, mitochondrií a jader mezi buňkami [3]. Protistové organely existují v nepartimentované cytoplazmě [3].

Buněčné přílohy

Na rozdíl od většinou stacionárních hub, protisty jsou pohyblivé [1,3] a tato motilita odlišuje protesty morfologicky od hub přidáním buněčných příloh. Protisté často obsahují přívěsky, jako je cibule, flagella a pseudopodia [3]. Houby obecně nemají buněčné přílohy, ačkoli existují vzácné příklady konidiálních přídavků u hub [4].

Dýchání

Protistní dýchání

i) Protist aerobní dýchání

Protisty získají kyslík difúzí a tím omezují jejich schopnost buněčného růstu [3]. Někteří protisti, jako jsou fytoflagely, provádějí autotrofní i oxidační heterotrofní metabolismus [3]. Protist metabolismus funguje optimálně v širokém rozmezí teplot a spotřeby kyslíku. Jedná se o vedlejší produkt přebytku výklenků, které obývají a které mají širokou škálu teplot a dostupnosti kyslíku [3].

ii) anaerobní dýchání protistů

Povinná anaerobní dýchání existuje mezi parazitickými protisty, což je vzácnost pro eukaryoty [3]. Mnoho povinných anaerobních protistí postrádá cytochromid oxidázu, což vede k atypickým mitochondriím [3].

iii) Hubnutí dýchání

Většina Fungi aerobicky dýchá použitím rozvětvených respiračních řetězců, které přenášejí elektrony z NADH na kyslík [5]. Hubové NADH dehydrogenázy se používají k katalýze oxidace matricové NADH a jsou schopny tak učinit i v přítomnosti některých inhibitorů, jako je rotenon [5]. Houby také používají alternativní oxidasy k respiraci za přítomnosti inhibitorů ubichinolu: oxidoreduktázy cytochromu c a oxidázy cytochromu c [5]. Alternativní oxidázy pravděpodobně umožňují účinnou patogenitu v přítomnosti mechanismů obrany hostitele na bázi oxidu dusnatého [5].

Osmoregulace

Protisté, kteří obývají vodní prostředí, mají zesílení buněčných struktur, které nejsou nalezeny v houbách. Toto zesílení umožňuje vyšší stupeň osmoregulace. Kontraktilní vakuoly jsou protilátkové organely, které umožňují osmoregulaci a zabraňují otokům a prasknutí buněk [3]. Kontraktilní vakuoly jsou obklopeny systémem tubulů a vezikul, které se společně nazývají spongiom, který pomáhá při vylučování kontraktilních vakuolů z buňky [3]. Kontraktilní vakuoly jsou výrazně méně hojné u houby [1,3].

Mitochondriální rozdíly

Protist mitochondriální genomy

Na rozdíl od houby, protist mitochondriální (mt) genomy si uchovaly řadu původních proto-mitochondriálních genomických prvků. To je patrné redukcí genu v mongologických buňkách [6]. Protist mtGenomes se pohybují od velikosti 6kb genomu Plasmodium falciparum k 77 kb genomu choanoflagelátu Monosiga brevicollis, menší rozsah než Fungi [6]. Průměrná velikost protilátek mtGenome je 40kb významně menší než průměrná velikost mitochondriálního genomu [6].

Protist mtGenomy jsou kompaktní, bohaté na exony a často se skládají z překrývajících se kódovacích oblastí [6]. Nekódovací intronový prostor představuje méně než 10% celkové velikosti Protist mtGenome [6]. Velká část Protist mtDNA nemá introny skupiny I nebo II [6]. Obsah A + T je vyšší v protilátkách mtGenomes ve srovnání s Fungi [6]. Obsah genů Protist mtGenomes se podobá rostlinným mtGenomes více než fungus mtGenomes [6].Na rozdíl od hub, protilátkové mtGenomy kódují pro velké i malé podjednotkové RNA [6].

Houbové mitochondriální genomy

Houby se vyvinuly z Protistů a jejich divergence se vyznačuje redukcí genů a přírůstkem intronů [6]. Ve srovnání s geneticky bohatými Protist mtGenomy, fungální mtGenomy obsahují mnoho intergenních oblastí složených z nekódujících opakování a intronů, které jsou většinou introny skupiny I [7]. Změna velikosti houby mtGenome se většinou vysvětluje spíše intronovými regiony než rozptylem založeným na genu nalezeným v Protist mtGenomes [7]. Intergenní oblasti představují až 5 kb délky v houbových mtGenomes [7].

Ačkoli protilátkové mtGenomy obsahují více genů, Fungální mtGenomy obsahují významně větší množství tRNA kódujících genů [6,7]. Rozměry houbových mtGenome se rozprostírají v širším rozmezí ve srovnání s mravenčími mravenci. Nejmenší známý fungus mtGenome je 19 kbp, nalezený v Schizosaccharomyces pombe [6]. Největší známý fungus mtGenome je 100 kbp, nalezený v Podospora anserina [6]. Na rozdíl od Protist mtGenomes je genový obsah houbové mtDNA relativně konzistentní u různých organismů [6].

Zdroje živin a strategie získávání živin

Fungi Nutrient Acquisition

Fungi používají mycelium, jejich sbírku hyfů, aby získali a transportovali živiny přes plazmovou membránu buněk [2]. Tento proces je vysoce závislý na pH prostředí, ze kterého jsou živiny získávány [2]. Houby jsou saprotrofy, které získají své živiny především z rozpuštěné organické hmoty, která rozkládá mrtvé rostliny a zvířata [1]. Jakékoliv požadované štěpení živin se vyskytuje extracelulárně uvolněním enzymů, které rozkládají živiny na monomery, které mají být požívány usnadněnou difúzí [1]

Protist Nutrient Acquisition

Naopak protichůdci získají své živiny různými strategiemi. Pokus o kategorizaci strategií pro získávání živin protist definuje šest kategorií [3]:

Foto-autotrofní primární výrobci - Používejte sluneční světlo pro syntézu živin z CO2 a H2O.
Bacti & detritivores - Krmení bakteriemi nebo detritem.
Saprotrophs - Krmení na extracelulárně trávenou a následně absorbovanou neživou látku.
Algivores - Krmit především řasy.
Neselektivní Omnivores - Neselektivně přivádějte řasy, detrity a bakterie.
Raptorial Predators - Krmení primárně na prvoky a organismy z vyšších trofických úrovní.

Mnoho z výše uvedených strategií je mixotrofická. Například fotoautotropní primární výrobci zahrnují mořské organismy, které mohou využívat různé úrovně heterotrofie umožňující získávání živin, které nevyžaduje vstup energie ze slunečního záření, když sluneční světlo není k dispozici [3].

Reprodukční rozdíly

Protisty a houby zahrnují i druhy, které reprodukují sexuálně a aexuálně. Protisté jsou jedineční v tom, že zahrnují organismy, které jsou schopny reprodukce aesexuální i sexuální reprodukce během stejného života [8]. Složitost některých Protistových životních cyklů vede k ohromujícím morfologickým variacím během života organismu, což umožňuje odlišné způsoby reprodukce [8]. Morfologické změny spojené s reprodukcí nejsou pozorovány u houby v rozsahu, v jakém jsou v Protists.

Aesexual reprodukční rozdíly

Aesexual reprodukce v Fungi nastává skrze rozpad sporek pocházejících z ovocných těl nalezených na myceliu nebo fragmentace mycelium nebo budování [9]. Aesexual reprodukce v Protists nastává různými způsoby. Binární štěpení (jedno jaderné dělení) a vícenásobné štěpení (více jaderné dělení) jsou dvěmi běžnými reprodukčními metodami mezi Protisty [8]. Druhou reprodukční strategií specifickou pro protivistu je plasmotomie [8]. Plazmologie se vyskytuje mezi mnohojadernými protisty a zahrnuje cytoplazmatické dělení bez jaderného dělení [8].

Sexuální reprodukční rozdíly

Sexuální reprodukce je běžněji prováděna Fungi [8,9]. Je také mnohem složitější než aesxual reprodukce, a proto vyžaduje podrobnější popis, aby se zjistilo, jak se proces liší mezi Protists a Fungi.

Pohlavní reprodukce pohlavních orgánů

Během pohlavní sexuální reprodukce zůstává jaderná membrána a jádro (obvykle) v celém procesu neporušená [9]. Plasmogamie, karyogamie a meióza zahrnují tři sekvenční fáze houbové sexuální reprodukce [9]. Plasmogamie zahrnuje protoplazmatickou fúzi mezi párovacími buňkami, která přináší zřetelné haploidní jádra do stejné buňky [9]. Fúze těchto haploidních jader a tvorba diploidního jádra probíhá ve stádiu karyogamie [9]. U konce karyogamie existuje zygota a meióza probíhá tvorbou vřetenových vláken v jádře. To obnovuje haploidní stav pomocí separace diploidních chromozómů [9].

Houbové strategie pro interakci haploidních jader během sexuální reprodukce jsou v Fungi více rozmanité ve srovnání s Protisty. Tyto strategie zahrnují tvorbu gamety a uvolňování z gametangie (pohlavní orgány), interakci gametangie mezi dvěma organismy a interakci somatických hyfů [9].

Sexuální reprodukce protispulty

Protistální strategie sexuální reprodukce jsou téměř úplně odlišné od těch, které používá Fungi. Tyto strategie zahrnují jedinečné procesy, které se liší v důsledku buněčné struktury, zejména buněčných příloh dostupných pro kontakt s jinými Protisty [8]. Tvorba a uvolňování herbicidů je sexuální reprodukční metodou mezi velmi pohyblivými flagelovanými protisty [8].Konjugace je metoda používaná ciliovanými Protisty, která spočívá spíše ve splynutí herních jader než ve vytváření a uvolňování nezávislých gamét [8]. Autogamie, proces sebe-hnojení, který je stále považován za formu sexuální reprodukce, produkuje homozygositu mezi potomstvem vlastní fertilizované mateřské buňky [8].

Shrnutí tabulky

Jak je shrnuto výše, rozdíly mezi odpůrci a houbami jsou obrovské a lze je pozorovat na všech úrovních struktury a v průběhu všech jejich behaviorálních interakcí s jejich prostředím. Toto přezkoumání je pouze souhrnem rozdílů. Citované citace poskytují podrobnější vysvětlení pro ty, kteří mají zájem o další učení.